sexta-feira, 1 de novembro de 2013

Fungos

1. Introdução
Fungos são organismos eucariontes, aclorofilados, heterotróficos, que se reproduzem sexuada e assexuadamente e cujas estruturas somáticas são geralmente filamentosas e ramificadas, com parede celular contendo celulose, quitina ou ambos.
Os fungos diferem quanto à sua nutrição em saprófitos, organismos que vivem sobre a matéria orgânica morta, ou parasitas, que se nutrem de matéria viva. Em ambos os casos, as substâncias nutritivas são ingeridas por absorção após terem sido parcialmente digeridas por meio de enzimas.
Mais de 8.000 espécies de fungos são fitopagênicos, ou seja, causam doenças em plantas, sendo que todas as plantas são atacadas por algum tipo de fungo, e cada um dos fungos parasitas atacam uma ou mais espécies de plantas.

2. Crescimento dos Fungos
O crescimento dos fungos é constituído das fases vegetativa e reprodutiva.

2.1. Fase Vegetativa
Os fungos, em sua maioria, são constituídos de hifas, que nada mais são do que filamentos microscópicos com parede celular bem definida. A célula fúngica é constituída pelos principais componentes de uma célula eucariota dos demais organismos: parede celular composta principalmente por polissacarídeos, pequena quantidade de lipídios e íons orgânicos; membrana plasmática composta por fosfolipídios e esfingolipídios, proteínas e pequenas quantidades de carboidrato; e citoplasma composto por solutos dissolvidos no qual estão imersas organelas membranosas, como mitocôndrias, complexo de Golgi e microcorpos, assim como estruturas não membranosas, como ribossomos, microtubos e microfilamentos. A célula fúngica possui núcleo dotado de membrana nuclear ou carioteca.
Figura 1. Representação esquemática de hifas fúngicas e seus principais componentes. A = estrutura de uma hifa jovem; B = estrutura de uma hifa madura; m = membrana; v = vacúolo; gl = globos lipóides; n = núcleo; c = citoplasma; mi = mitocondria; s = septo; t = trabécula [adaptado de Silveira (1968)].

A depender da Classe a que pertence o fungo, a hifa pode ser septada ou contínua, quando apresenta paredes transversais que a dividem (septo), ou asseptada ou cenocítica, quando não apresenta septos. Nas hifas septadas, os septos possuem pequenos poros por onde passa o líquido protoplasmático.
Figura 2. Tipos de hifas: (A) cenocítica ou asseptada; (B) septada ou contínua.

Os fungos, por serem aclorofilados, não realizam fotossíntese e são, portanto, heterotróficos, tendo de retirar seu alimento de algum substrato que pode ser o húmus do solo, restos de cultura, plantas vivas etc. As hifas ramificam-se em todas as direções no substrato, formando o micélio.
As hifas ou micélio, quanto ao número de núcleos, podem ser uninucleadas, binucleadas e multinucleadas. A extremidade da hifa é a região de crescimento. O protoplasma na extremidade da hifa sintetiza um grande número de enzimas e ácidos orgânicos que são difundidos no substrato e que quebram a celulose, amido, açúcares, proteínas, gorduras e outros constituintes do substrato utilizando-os como alimento e energia para o crescimento do fungo.
O crescimento do micélio de um fungo parasita pode ser interno ou externo em relação ao tecido do hospedeiro. O micélio externo não penetra na epiderme dos órgãos, nutrindo-se através dos exsudatos (açúcares) da planta e ocorrendo como um emaranhado na superfície de folhas, caules ou frutos. O micélio interno pode ser subepidérmico, quando se desenvolve entre a cutícula e as células epidermais; intercelular, quando penetra no hospedeiro e localiza-se nos espaços intercelulares, sem penetrar nas células, absorvendo os nutrientes através de órgãos especiais chamados haustórios ou diretamente por difusão através da parede celular; ou intracelular, quando penetra dentro da célula hospedeira, absorvendo os nutrientes diretamente. Existem espécies que têm capacidade de penetrar diretamente pela superfície intacta do hospedeiro. Estas espécies apresentam órgãos especiais, chamados apressórios, que se fixam na superfície do hospedeiro e no ponto de contato ocorre a dissolução do tecido formando um pequeno orifício (microscópico).
No processo de desenvolvimento os fungos formam estruturas vegetativas que funcionam como estruturas de resistência, tais como:
- Rizomorfas: estruturas macroscópicas formadas por hifas entrelaçadas no sentido longitudinal, com crescimento semelhante a uma raiz.
- Esclerócios: estruturas macroscópicas formadas pelo enovelamento de hifas com endurecimento do córtex.
- Clamidosporos: estruturas microscópicas formadas pela diferenciação de células da hifa, com a formação de uma parede espessa.
Todas essas estruturas permanecem em repouso quando as condições são desfavoráveis, entrando em atividade quando as condições se tornam favoráveis.

2.2. Fase Reprodutiva
Os esporos são as estruturas reprodutivas dos fungos e funcionam como uma semente, diferindo desta por não possuírem um embrião pré-formado.
Os esporos são produzidos nos esporóforos, que são ramificações especializadas ou tecido do talo ou hifas. Os esporóforos recebem uma denominação específica de acordo com a classe do fungo: conidióforo nos Deuteromicetos ou esporangióforo nos Oomicetos.
As células esporógenas são protegidas por corpos de frutificação, como peritécios, apotécios e picnídios. Nos Ascomicetos as células esporógenas compreendem as ascas e nos Basidiomicetos as basídias.
Os esporos são comumente unicelulares, mas em muitas espécies podem ser divididos por septos, formando células. Os esporos podem ser móveis (zoósporos) ou imóveis, de paredes espessas ou finas, hialinas ou coloridas, com parede celular lisa ou ornamentada, às vezes com apêndice filiforme simples ou ramificado. Em muitas espécies de fungos, a coloração e o número de septos dos esporos variam conforme a idade.

Figura 3. Esporos representativos e estruturas de frutificação dos principais grupos de fungos
fitopatogênicos [adaptado de Agrios (1997)].

Os esporos podem ser sexuais ou assexuais. A fase associada com os esporos assexuais e micélio estéril é conhecida como estágio ou fase imperfeita do fungo, enquanto aquela associada com a produção do zigoto é chamada de estágio ou fase perfeita.
Os esporos assexuais são representados por zoosporos, conidisporos, uredosporos e outros, formados pelas transformações do sistema vegetativo sem haver fusão de núcleos. Os esporos sexuais são resultantes da união de núcleos compatíveis, seguido de mitose e meiose.
Os esporos sexuais dos fungos são denominados gametângios. O gametângio feminino é o oogônio ou ascogônio e o gametângio masculino é o anterídio. As células sexuais ou núcleos que se fundem na reprodução sexual são chamados gametas.
- Reprodução assexuada: muito comum nos fungos, pode ocorrer pela fragmentação do micélio (cada fragmento origina novo organismo) ou pela produção de esporos assexuais. Neste tipo de reprodução não ocorre fusão de núcleos, somente ocorrendo mitoses sucessivas.
- Reprodução sexuada: ocorre entre dois esporos móveis ou não, em que três processos se sucedem:
a) plasmogamia: fusão dos protoplasmas, resultante da anastomose de duas células.
b) cariogamia: fusão de dois núcleos haploides (N) e compatíveis, formando um núcleo diploide (2N).
c) meiose: onde o núcleo diploide (2N) sofre uma divisão reducional para formar dois núcleos haploides, seguindo-se a mitose, embora em alguns casos esta preceda a meiose. O núcleo haploide forma então uma parede que o protege, recebendo o nome de esporo.
- Parassexualidade: ocorrência de plasmogamia entre duas hifas geneticamente diferentes, formando um heterocárion, ou seja, presença de dois núcleos geneticamente diferentes na mesma célula. Esta situação de heterocariose termina quando ocorre a união destes núcleos originando uma célula ou hifa diploide, a qual se perpetua por mitose.
O ciclo assexual é o mais comum entre os fungos, pois pode ser repetido várias vezes durante a estação de crescimento, enquanto o ciclo sexual ocorre somente uma vez por ano.

3. Ecologia
A maioria dos fungos fitopatogênicos passa parte de seu ciclo de vida nas plantas que lhe servem de hospedeiro, e outra parte no solo ou em restos vegetais depositados sobre este substrato. Alguns fungos passam todo o seu ciclo de vida sobre o hospedeiro e somente seus esporos se depositam no solo, onde permanecem em dormência até que sejam levados a um hospedeiro no qual germinam e se reproduzem. Outros fungos devem passar parte de seu ciclo de vida como parasitas de seu hospedeiro e parte como saprófitas sobre os tecidos mortos depositados no solo. No entanto, este último grupo de fungos se mantém em estreita associação com os tecidos do hospedeiro, não se desenvolvendo em qualquer outro tipo de matéria orgânica. Um terceiro grupo de fungos vive como parasitas de seus hospedeiros, porém continuam vivendo, desenvolvendo-se e reproduzindo-se sobre os tecidos mortos deste hospedeiro, inclusive podem abandonar esses tecidos e depositarem-se no solo ou em outros órgãos vegetais em processo de decomposição, nos quais se desenvolvem e reproduzem como saprófitas estritos. É indispensável que os órgãos vegetais mortos nos quais se desenvolvam esses fungos não pertençam ao hospedeiro que tenham parasitado. Geralmente esses fungos são patógenos que habitam o solo, possuem uma ampla gama de hospedeiros e sobrevivem no solo durante vários anos na ausência de seus hospedeiros.
A sobrevivência e a atividade da maioria dos fungos fitopatogênicos depende das condições predominantes de temperatura e umidade, ou da presença de água em seu meio ambiente. Um micélio livre sobrevive somente dentro de uma certa amplitude de temperatura (entre -5 e 45oC). A maioria dos esporos resiste a intervalos bastante amplos de temperatura e umidade, embora necessitem de condições adequadas para germinar. Além disso, os fungos inferiores, que produzem zoosporos, necessitam de água livre para produção, movimento e germinação dessas estruturas reprodutivas. Os zoosporos são as únicas estruturas dos fungos que possuem movimento próprio, embora à distâncias muito curtas. A maioria dos fungos fitopatogênicos necessita de agentes como o vento, água, insetos, aves, outros animais e o homem para poder disseminar de uma planta a outra e inclusive a diferentes partes de uma mesma planta.
Os fungos fitopatogênicos podem penetrar no hospedeiro diretamente (a nível subcuticular, bem como a nível celular com haustório, micélio intercelular, micélio intercelular com haustório, ou apressório e micélio intracelular), por aberturas naturais (estômatos, lenticelas e hidatódios) ou por ferimentos (artificiais, naturais pela rachadura de raízes, bem como através da ação do fungo, pela morte e maceração das células a frente do seu avanço).



Referências

MICHEREFF, Sami J. Fundamentos de Fitopatologia. Recife: UFRP. 2001. p. 24-29.

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