1. Introdução
Mais de 1.600 de espécies de bactérias são conhecidas, mas apenas cerca de 100 espécies causam doenças em plantas. Até a primeira metade do século XIX não se cogitava seriamente a existência de doenças de plantas causadas por bactérias. Possivelmente, a primeira hipótese de bactérias causadoras de doenças em plantas é atribuída ao botânico francês F. M. Draenert, que em uma visita ao recôncavo baiano, em 1869, teria aventado a possibilidade da gomose da cana-de-açúcar ser de etiologia bacteriana. Entretanto, os primeiros trabalhos, considerados pelos autores contemporâneos como de real valor científico, foram os do americano Burril, em 1882, sobre a queima da macieira e da pereira e os do holandês Walker, também em 1882, sobre o amarelecimento do jacinto. Em 1889, Erwin F. Smith, considerado o pai da Fitobacteriologia, foi quem realmente demonstrou a natureza bacteriana de cinco enfermidades de plantas. No início do século XX, já era grande o número de trabalhos científicos comprovando serem as bactérias importantes patógenos de plantas.
Bactérias são importantes patógenos de plantas, não somente pela alta incidência e severidade em culturas de valor econômico, mas também pela facilidade com que se disseminam e pelas dificuldades encontradas para o controle das enfermidades por elas incitadas.
2. Classificação das Bactérias
As bactérias
estão incluídas no reino Procaryotae em duas divisões: Gracilicutes, bactérias Gram-negativas, e Firmicutes, bactérias Gram-positivas.
3. Características da Célula Bacteriana
3.1. Dimensões
As células
bacterianas medem de 1 a 3,5 µm de comprimento por 0,5 a 0,7 µm
de diâmetro.
3.2. Formas
As bactérias
fitopatogênicas têm comumente a forma de bastonetes ou bacilos, embora possam
apresentar também outras formas. Bactérias filamentosas ou miceliais possuem
micélio rudimentar formado por hifas muito finas, como o gênero Streptomyces.
3.3. Motilidade
As bactérias
podem ser móveis ou imóveis. Seu movimento pode ser ondulatório, rotatório e
principalmente através dos flagelos. Estes são filamentosos, contráteis, apenas
visíveis ao microscópio ótico com o uso de técnicas especiais de coloração. Quanto
ao número e disposição dos flagelos, as bactérias podem ser classificadas em: átricas, quando não possuem flagelos; monótricas, quando possuem apenas um
flagelo em posição polar ou lateral; lofótricas,
quando possuem um tufo de flagelos; e perítricas,
quando possuem flagelos distribuídos por toda a sua superfície.
Figura 1. Inserção de flagelos em fitobactérias
4. Reprodução e Crescimento
4.1. Reprodução
As bactérias
fitopatogênicas multiplicam-se principalmente pelo processo assexuado de fissão binária ou cissiparidade, na qual uma célula-mãe cresce e se divide ao meio
originando duas células-filhas completamente iguais. Já as bactérias miceliais
reproduzem-se por esporulação ou segmentação do micélio e formação de
conídios ou esporângios no ápice das hifas.
4.2. Crescimento
A fissão
binária origina células em progressão geométrica. A curva de crescimento de uma
bactéria é dividida em quatro fases:
a) Fase de adaptação ou lag: é a fase de
adaptação ao meio, com crescimento lento.
b) Fase logarítimica ou exponencial:
segunda etapa, onde a população bacteriana cresce exponencialmente, ou seja, o
número de células que cresce é maior do que o número de células que morre.
c) Fase estacionária: onde o número de
células que nasce é igual ao número de células que morre, e isto ocorre devido
à redução de nutrientes do meio e ao acúmulo de metabólicos tóxicos.
d) Fase de morte ou declínio: onde o
número de bactérias que morre é maior que o número de células que nasce. A taxa
de morte cresce até alcançar um máximo devido à exaustão de nutrientes.
Geralmente as
bactérias fitopatogênicas crescem mais lentamente (48h) que as bactérias
saprófitas (24h), o que pode ajudar na diferenciação dos dois tipos, embora
possa mascarar os resultados de um isolamento.
Bactérias fitopatogênicas
são organismos bastante versáteis, com grande capacidade de adaptação a
ambientes diversos. Ao contrário das bactérias patogênicas ao homem e aos
animais, as fitobactérias têm um ótimo de temperatura para crescimento e
multiplicação entre 25-30°C. O pH em torno do neutro (7.0) é o ideal. A maioria
das bactérias fitopatogênicas são aeróbicas estritas, com exceção dos gêneros Erwinia e Bacillus que podem ser anaeróbicas facultativas, bem como Clostridium que é anaeróbica estrita. Em
relação à nutrição, as bactérias fitopatogênicas são heterotróficas, ou seja,
necessitam de fontes de carbono para seu desenvolvimento. A maioria das bactérias
fitopatogênicas, incluindo Agrobacterium,
Bacillus, Clostridium, Erwinia, Pseudomonas, Ralstonia, Xanthomonas, Streptomyces e algumas espécies de Clavibacter, podem ser cultivadas em
meio de cultura de rotina, como ágar-nutritivo. Outras, chamadas procariotas fastidiosas, exigem meios
de culturas especiais com vários nutrientes extras, dentre as quais destacam-se
Xylella fastidiosa e Clavibacter xyli subsp. xyli. Algumas bactérias fitopatogênicas
ainda não foram cultivadas, como as bactérias limitadas ao floema.
5. Penetração, Multiplicação e Sintomas
As bactérias
penetram nas plantas através de aberturas
naturais como estômatos, lenticelas, hidatódios, aberturas florais etc., e
também através de ferimentos. Uma
vez no interior das plantas, elas podem se multiplicar nos espaços
intercelulares ou no tecido vascular. Desta localização vai depender o tipo de
sintoma que irão produzir. Se colonizarem o tecido vascular podem causar murcha,
morte dos ponteiros e cancro. Se colonizarem os espaços intercelulares irão
produzir manchas, crestamentos, galhas, fasciação e podridão mole.
Os sintomas
incitados em plantas por bactérias podem, em muitos casos, ser confundidos com
aqueles causados por outros fitopatógenos como fungos, nematoides de vírus. Os principais
sintomas causados por bactérias fitopatogênicas são: anasarca ou encharcamento,
mancha, podridão mole, murcha, hipertrofia, cancro, morte das pontas, talo-ôco
e canela preta. Muitas vezes a presença de sinais é evidente, caracterizados
por exsudatos, pús bacteriano ou fluxo bacteriano, tanto nas lesões como nas
doenças vasculares, principalmente em condições de alta umidade.
6. Sobrevivência e Disseminação
A maioria das
bactérias fitopatogênicas não forma endósporos, possuindo, consequentemente,
capacidade de sobrevivência bem menor que certas espécies esporogênicas como Bacillus e Clostridium, que podem, em certos casos, resistir até mesmo à
fervura. Desta forma, a cápsula assume importância muito grande em termos de
sobrevivência, possibilitando uma certa resistência ao dessecamento, radiações
e produtos químicos.
Bactérias fitopatogênicas
apresentam várias fases durante o seu ciclo de vida, algumas delas associadas à
sobrevivência. Nesse sentido, um ciclo de vida típico pode apresentar as
seguintes fases:
a) Fase patogênica: a fitobactéria, em
estreita e ativa associação com o hospedeiro, infectando e colonizando seus
tecidos, está incitando os sintomas típicos da enfermidade. Para o caso de
plantas anuais, essa fase é a fonte de inóculo para a estação seguinte de
plantio.
b) Fase residente: bactérias nesta fase
são denominadas populações residentes,
sendo capazes de se multiplicar na superfície de plantas sadias (cultura
agronômica ou erva daninha, planta hospedeira ou não-hospedeira) sem infectá-las,
sendo fonte de inóculo na ausência da doença. Nutrientes disponíveis, nesse
caso, seriam exsudatos do filoplano ou rizoplano.
c) Fase latente: as bactérias
fitopatogências encontram-se internamente posicionadas no tecido suscetível, em
baixas populações, tendo sua multiplicação paralisada, e os sintomas não se
evidenciam. Infecção latente constitui um sério problema à adoção de medidas de
controle, principalmente quando consideradas a quarentena e a certificação.
d) Fase hipobiótica: embora não
esporogênicas, algumas fitobactérias parecem possuir seus próprios mecanismos
que permitem sobreviver por longos períodos em hipobiose. Células bacterianas nesse estado diferem estrutural e
metabolicamente de células normais, multiplicam-se ativamente. Em condições de
hipobiose, a célula bacteriana parece ser formada gradualmente com o envelhecimento
de lesões, sendo provavelmente envolta e protegida por certos tipos de
substâncias produzidas por ela, pela planta ou como consequência da interação
bactéria-planta. Nesse estado, a sobrevivência do patógeno para a próxima
estação de plantio é bastante eficiente.
e) Fase saprofítica: a maioria das
bactérias fitopatogênicas não é fastidiosa, comportando-se como parasitas
facultativos. Essas bactérias podem crescer e se multiplicar na ausência do
hospedeiro, têm capacidade de vida saprofítica e podem se multiplicar em
matéria orgânica. No entanto, a fase saprofítica, em que o patógeno se multiplica
em material vegetal morto e em decomposição, apresenta pequena importância na
sobrevivência.
Certas espécies
fitopatogênicas podem sobreviver em restos culturais por tempo suficiente para
infectar plantas sadias no próximo plantio. Contudo, pesquisas têm demonstrado
que o período de sobrevivência de bactérias fitopatogências causadoras de
enfermidades na parte aérea das plantas diminui drasticamente quando os restos
culturais são enterrados, provavelmente devido ao antagonismo da população
microbiana do solo.
As principais
fontes de inóculo bacteriano são materiais de propagação infectados, solo
infestado, restos culturais infectados e plantas infectadas ou infestadas. A disseminação
a longa distância ocorre, principalmente, por meio do transporte de órgãos
vegetais infectados, como sementes, tubérculos, estacas e frutos. A curta
distância, a disseminação ocorre pela água de chuva, vento, insetos vetores,
irrigação e pelo homem, através dos tratos culturais.
Referências
MICHEREFF, Sami J. Fundamentos de Fitopatologia. Recife:
UFRP. 2001. p. 44-49.